sábado, 15 de mayo de 2010

17.- CICLO DEL CARBONO (y II)

1.- PROCESO FOTOSINTÉTICO

1.1.- Generalidades

La fotosíntesis es un proceso complejo de captación y transformación de energía, a través de él las plantas, aprovechando la energía solar, elaboran materia orgánica a partir del anhídrido carbónico del aire y del agua que absorben por las raíces. Antes de referirnos al proceso fotosintético, tendremos que referir algo acerca de la energía que se utiliza en él, a sus unidades y a sus efectos. La energía que se precisa para la realización de la fotosíntesis que, como sabemos proviene del Sol, es, relativamente, muy pequeña, ya que las reacciones que tienen lugar en ella, así como en todas las reacciones orgánicas, precisan muy poca energía. Gracias a ello es posible la vida.






1.2.- Cuantos de energía




Como unidad de energía en estos procesos, se utiliza el electrón-voltio (ev.)[1] Un electrón-voltio equivale a 1’6 por 10 elevado a menos 12 ergios.[2] Para tener una idea de lo pequeño de esta magnitud, vamos a exponer algunos ejemplos que nos habituarán con esta dimensión



a) Para los enlaces químicos de los tipos que se producen en las moléculas de proteínas y de ácidos nucleicos, necesarios a todo ser vivo, la aportación de energía requerida es de una media de 0’1 ev..




b) Arrancar un electrón de un átomo de hidrógeno requiere 13’6 ev., por eso, éste es un proceso químico violento si se compara con el anterior.




c) Cuando dos átomos de hidrógeno se combinan con uno de oxígeno para formar una molécula de agua, hay una pérdida de energía[3] de 2’25 ev.. En cambio, si dos núcleos de hidrógeno se fusionan par formar un núcleo de helio, la pérdida de energía es entonces de 28.300.000 ev ([4]). Esta fusión de núcleos de hidrógeno para formar helio se genera en el Sol, y es la causa de la enorme energía en él producida.




Un objeto caliente, el Sol, por ejemplo, emite radiación calórica y ésta brota no en forma de fluido continuo, sino en forma de fragmentos diminutos de energía de tamaño específico. Estas pequeñas partículas de energía se denominan “cuantos”
La teoría de los cuantos no sólo es aplicable al calor irradiado, sino a toda forma de energía, por tanto, también a la luz.




La imagen que se tenía de la radiación en términos de ondas electromagnéticas debe abandonarse y adoptar la concepción “cuántica”, según la cual la radiación consiste en partículas llamadas fotones. Una onda de luz ordinaria contiene un enorme número de fotones que se desplazan juntos, sin reaccionar entre ellos. El fotón es, pues, como una partícula de luz. Si midiéramos con mucha “precisión” la energía transportada por el tren de ondas, hallaríamos que es siempre algún múltiplo de una cantidad definida, que identificaríamos con la energía de uno solo de los fotones del tren de ondas. Las energías de los fotones son muy pequeñas, pero, no obstante, a pesar de producirse la interacción de radiación con los átomos a un fotón por vez, su acción, debido al elevado número de fotones que actúan, tiene un efecto que se aprecia a nivel de vida ordinaria, por ejemplo, las quemaduras de la piel cuando nos exponemos al sol en verano.




El comportamiento “cuántico” de los fotones hace que este comportamiento sea dual; como partículas y como ondas, por lo que no podemos olvidarnos de su frecuencia. Einstein dedujo que la energía de todo fotón es proporcional a la frecuencia de la onda que porta. Para ser más específicos, la energía de un fotón de una radiación con longitud de onda de un centímetro (microondas), es de unos 0’000124 ev., y a la frecuencia de la luz visible (0’00001 cm de longitud), la energía de los fotones es de 1 a 6 ev. (radiación roja menos energía y violeta mayor).




Por considerarlo de interés para alguno de los temas que vamos a desarrollar, voy a indicar algo sobre el espectro electromagnético de radiación. El espectro electromagnético está formado por el conjunto de todas las ondas conocidas que se extienden por el universo.




Cada tipo de radiación se caracteriza por cierta gama de longitudes de onda, dadas aquí en centímetros. A cada gama de longitudes de ondas le corresponde una gama de energía de los correspondientes fotones, dada aquí en electronvoltios. Esta gama de energía depende de la temperatura del cuerpo que emite la radiación, temperatura que expresaremos en grados Kelvin (o grados naturales, la temperatura de 0ºK. –cero absoluto- equivale a –273ºC.).




En el punto 2 del escrito Los colores, se han relacionado las principales características del espectro de radiación electromagnéticas Si se observa la emisión de radiación correspondiente a la luz visible, la temperatura de emisión está comprendida entre 3.000 y 15.000ºK., es por ello por lo que la radiación que emite el Sol es en forma de luz visible, puesto que la temperatura de su superficie es de unos 5.800ºK. (¿Lo sabía la Naturaleza cuando adaptó la visión a estas frecuencias?).




Merece la pena comentar, aunque sea brevemente, la incidencia de la energía de la radiación solar (radiación visible) en la fotosíntesis. Planck, además del descubrimiento de los cuantos de energía, mostró como se puede determinar exactamente la energía de un “cuanto”.Para ello basta multiplicar lo que se llama “constante de Planck” por la frecuencia de la correspondiente radiación: e = hf, donde se ve que cuanto mayor es la frecuencia mayor es la energía de la radiación. Por eso, la luz violeta puede producir cambios químicos que no le está permitido a la luz roja, y, en este orden de cosas, la luz ultravioleta tiene un poder energético muchísimo mayor que la luz violeta. Un ejemplo de esto es el caso de una cámara oscura de las usadas en fotografía, que puede iluminarse con luz roja sin que se sensibilice el papel fotográfico. (Esto lo saben muy bien los fotógrafos).




Un cuanto de luz roja equivale a 1’85 ev. y un cuanto de luz violeta a 3’3 ev. En el proceso fotosintético, para fijar el átomo de carbono del anhídrido carbónico (CO2) a una molécula de agua (H2O) y formar, por decirlo de una manera sencilla, pero no verdadera, un sexto de molécula de glucosa (CH2O), se precisan 15 ev (la fórmula de la glucosa es C6H12O6), que se toman de la energía solar. (Gracias que se precisa tan poca energía, porque, si no, ¿de donde la tomarían las plantas?).




El compuesto clave de la fotosíntesis es la clorofila. La clorofila absorbe fuertemente luz roja y luz violeta, pero refleja la mayor parte de la luz de longitudes de onda intermedias. La mezcla de colores de la luz reflejada aparece con los distintos matices de verdes conocidos en las hojas, motivo, éste, por el que la vegetación presenta dicho color.




Sólo la luz absorbida puede provocar reacciones químicas, de lo cual se desprende que la luz roja o la violeta, o ambas simultáneamente pueden suministra la energía para la fotosíntesis. De hecho, la menos energética, la luz roja, puede hacerlo fácilmente.




Las plantas para formar una molécula de glucosa precisan 15ev. x 6 = 90 ev. (la energía que precisa un sexto de glucosa multiplicado por seis sextos). Puestos que los cuantos de luz roja son de 1’85 ev., se precisarían 48 cuantos de esa radiación, trabajando al 100% de eficacia, para formar una molécula de glucosa.




El Sol irradia su energía en todas direcciones y sólo una pequeñísima fracción viene a incidir en la Tierra. La Tierra tiene 12.700 Km. de diámetro y está a 147,7 millones de kilómetros del Sol. De esta forma, la Tierra intercepta sólo la mitad de una milmillonésima parte del total de la energía irradiada por el Sol. Pero, además, gran parte de la energía interceptada por la Tierra, es reflejada o absorbida por las nubes, agua, rocas, por lo que para la fotosíntesis sólo se aprovecha 1/15 de la total que se recibe.




Aquí podríamos hacernos dos preguntas:¿La vida existe porque hay energía solar? o ¿la energía solar surgió para que existiera la vida?




1.3.- Fotosíntesis




Los primeros productos de la fotosíntesis son hidratos de carbono sencillos, como la glucosa. A partir de ellos, la planta elabora enseguida almidones y grasas, y, finalmente, añadiendo nitrógeno azufre y fósforo, sintetiza las más complejas proteínas.




De todos los triunfos de la investigación con trazadores (trabajos con isótopos radiactivos), quizás el mayor ha sido haber dilucidado la compleja serie de fases que conducen al desarrollo de las plantas verdes, de las que depende toda la vida en nuestro planeta.




Respiramos no sólo para obtener aire: necesitamos el oxígeno que se encuentra en el aire. El aire que penetra en nuestros pulmones contiene, aproximadamente, un 21% de oxígeno. El aire que exhalamos sólo contiene un 16% de oxígeno. El resto ha sido absorbido por nuestro organismo y utilizado por él. Este proceso se produce en todos los animales aerobios que pueblan la Tierra.




El oxígeno que consumimos, en los procesos metabólicos que tienen lugar en el organismo, lo cambiamos por otro gas denominado bióxido de carbono (CO2) o anhídrido carbónico. Como resultado de toda la respiración y de otros procesos que se producen en la Tierra consumidores de oxígeno, se utilizan, con estos fines, aproximadamente, unas 10.000 toneladas de oxígeno por segundo. Si el oxígeno no se repusiera de alguna forma, dentro de unos pocos siglos, la cantidad de bióxido de carbono que se habría acumulado en la atmósfera asfixiaría toda forma de vida animal.



Sin embargo, la humanidad y todas las formas de vida animal que han existido en la Tierra han estado consumiendo oxígeno y produciendo bióxido de carbono y, a pesar de todo, hay tanto oxígeno en el aire como lo hubo siempre, y existe la misma pequeña cantidad de bióxido de carbono.Luego debe haber un proceso que mantenga la relación de niveles de estos dos gases en la atmósfera.





Para descubrir este proceso debemos considerar otro bastante parecido y que se relaciona con él: ¿Por qué no se agota nuestra comida?



Cuando respiramos oxígeno, éste se combina con algunas sustancias de nuestros tejidos para producir la energía que necesitamos para vivir. En esta operación no sólo producimos bióxido de carbono que expulsamos al respirar, sino también otros varios productos de desecho y que también expulsamos al exterior.



Pero no basta con respirar, nuestro organismo necesita restablecer los tejidos con la misma rapidez con que los gastamos y para este fin hemos de comer. Para ello parece lógico incorporar a nuestro cuerpo los componentes de los tejidos de otros animales y convertirlos en tejidos propios.Si todos los animales tuviesen que reponer sus tejidos consumidos comiendo otros animales, la vida animal se extinguiría rápidamente. La respuesta a este problema es la vida vegetal, y el hecho afortunado de que la mayor parte de los animales son herbívoros, esto es, se alimentan de la hierba de los campos, de las hojas de los árboles, de semillas y frutos, o de las algas y células vegetales verdes microscópicas que en cantidades ingentes se hallan en las capas superficiales de los océanos.



En cuanto a las plantas, elaboran hidratos de carbono, grasas y proteínas a partir de moléculas sencillas. Esta síntesis necesita una aportación de energía y las plantas la obtienen a partir de la fuente de energía más abundante y económica; la luz solar. Gracias a esta capacidad de los vegetales, los arsenales de alimentos del mundo, así como el depósito de oxígeno, permanecen perpetuamente llenos.



Realmente parece como si las plantas y los animales se complementasen para mantener un ciclo vital, y así es en efecto. El gran ciclo que hace que la vida continúe indefinidamente mientras haya energía solar, se conoce con el nombre de “el ciclo del carbono”.



Las plantas, por fotosíntesis, gracias a los aportes de bióxido de carbono, agua y energía solar, producen sus tejidos y generan oxígeno. Los animales, con el aporte de tejidos vegetales y oxígeno, consiguen energía química y elementos para restablecer sus tejidos, a la vez que exhalan bióxido de carbono.




1.4.- Alimentos



Toda la gran variedad de alimentos de que disponemos están compuestos de estas tres clase de sustancias:



Hidratos de carbono.
Lípidos, o, más vulgarmente, grasa.
Proteínas.

Todas ellas son utilizadas por el organismo. Su uso principal es para la producción de energía, en especial los hidratos de carbono y las grasas.



En realidad, cada uno de los tres tipos de sustancias puede ser utilizado por el organismo como fuente de energía, pero no con igual prontitud. Por ejemplo, las proteínas son sustancias claves del tejido vivo, y aunque pueden utilizarse para la producción de energía, esto sólo ocurre en circunstancias desesperadas, por lo que no pueden considerarse como combustible del organismo, de la misma manera que los muebles no se consideran como leña para el hogar.



La “leña”en el caso de los tejidos vivos, son los hidratos de carbono y las grasas. De estos dos, las grasas representan el almacén más concentrado de energía. La grasa es un buen almacén de energía, principalmente por su insolubilidad en el agua. Gracias a su insolubilidad, la grasa se retira, por decirlo así, del tumulto químico existente en los tejidos. Una gran parte de ella puede almacenarse aparte, bajo la piel principalmente, sin que se entremezcle con la complicada maquinaria química de cuerpo.



Sin embargo, la misma indisolubilidad de la grasa significa que su utilización requiere algún trabajo. Los hidratos de carbono, mucho más compatibles con el agua, pueden emplearse con más rapidez y con menos complicaciones. Los hidratos de carbono se presentan de tres formas principales: glucosa, almidón y celulosa.



La glucosa es el hidrato de carbono más simple. Por ser soluble en el agua, puede ser absorbido directamente por el organismo y utilizado para producir energía. El almidón es una forma más compleja de hidrato de carbono, es insoluble en el agua, no obstante, todo animal tiene capacidad para desintegrar las moléculas de almidón en su aparato digestivo y transformarlas en glucosa. La celulosa constituye, con su estructura compleja, el soporte de las plantas, la madera es, en buena parte, celulosa. Ni las plantas ni los animales pueden emplear la celulosa directamente para producir energía, pero, a pesar de ello, el ganado, y todos los rumiantes, se alimentan de hierba y de otros vegetales ricos en celulosa. Las bacterias de su tubo digestivo desintegra la celulosa en productos más simples que posteriormente pueden emplearse para obtener energía.



La glucosa no utilizada por el organismo se almacena en forma de glucógeno. El glucógeno no es un compuesto con la misma composición que el almidón, por ello, al glucógeno se le denomina, también, almidón animal. El glucógeno se almacena principalmente en el hígado y, en menor cantidad, en los músculos. El glucógeno es una importante fuente de energía almacenada, y tiene la ventaja de ser de utilización inmediata.



La grasa se acumula en grandes reservas en el organismo, pero el caudal primero de energía, capaz de ser empleado instantáneamente, es glucógeno (también llamado glicógeno). Cuando se requiere energía, el glucógeno se convierte fácilmente en sus unidades de glucosa. Si no es suficiente la energía que suministra el glucógeno, el organismo moviliza la grasa para, previa transformación, ser utilizada como fuente de energía.



Vemos, pues, que la glucosa es el alimento inmediato del tejido animal, representa la sustancia alimenticia principal y la fuente de energía por antonomasia. Podemos señalar la ecuación de la respiración como sigue:


Glucosa + oxígeno (respiración) = bióxido de carbono + agua + energía.

Expresada con fórmulas químicas, poniendo en lugar de glucosa, para más fácil comprensión, 1/6 de glucosa,



CH2O + O2 = CO2 + H2O + energía.


Y expresada con la fórmula real de la glucosa,

C6H12O6 + 6O2 = 6CO2 + 6H2O + energía.


1.5.- Proceso fotosintético



La transferencia de la energía a la materia constituye la fotosíntesis. La descomposición de la materia, por oxidación, para recuperar la energía que posee, constituye la respiración. La fotosíntesis es propia de los vegetales, la respiración esencial a todo animal. Ambas se complementan.



Todo cuanto se diga de la complicación y sensibilidad del proceso fotosintético es poco ante la realidad. Esto que la Naturaleza logra, en apariencia, de forma tan sencilla, aun no ha sido posible lograrlo por los humanos en sus laboratorios. En los laboratorios químicos, hasta ahora, no ha sido posible producir almidón a partir de agua y del gas carbónico.



La elucidación de las reacciones químicas implicadas en la fotosíntesis no fue lograda hasta 1961. Calvin recibió el premio Nóbel de Química por este descubrimiento.



Sin entrar en polémicas sobre los criterios equivocados que se tenían referente a la fotosíntesis antes de los años treinta, y de los descubrimientos sucesivos que llevaron a esclarecer este misterio, vamos a entrar de lleno en el proceso fotosintético.En este proceso, para formar una molécula de oxígeno hay que descomponer dos moléculas de agua, de cuya descomposición resultarán, además, cuatro átomos de hidrógeno. Es ésta una reacción “cuesta arriba” (Energéticamente hablando, cuesta arriba quiere decir que se necesita consumir energía).



Para escindir moléculas de agua en sus dos componentes, oxígeno e hidrógeno, a nivel industrial se necesitaría una gran cantidad de energía. Por ejemplo, habría que calentar el agua hasta aproximadamente 2.000ºC., o hacer pasar a su través una corriente eléctrica de gran intensidad. Gracias a la acción catalizadora de la clorofila, la energía de la luz solar, de magnitud muy pequeña, es utilizada por las plantas para escindir la molécula de agua. Esta es la forma como la energía radiante de la luz solar se transforma en energía química, ya que las moléculas de hidrógeno y oxígeno contienen más energía que la molécula de agua de la que proceden.(¡Qué sabia Naturaleza!).



Las plantas para descomponer dos moléculas de agua precisan unos ocho “cuantos” de luz solar, que equivalen a unos 15 ev.. De estas dos moléculas de agua escindidas se obtienen cuatro átomos de hidrógeno que, en virtud de la función clorofílica reaccionarán con una molécula de bióxido de carbono para formar, expresándolo de forma comprensible, pero de forma incorrecta, un sexto de molécula de glucosa, según la siguiente reacción,



2H2O + 8 cuantos de luz = 4H + O2 (Fórmula 1)

El oxígeno se desprende a la atmósfera y los cuatro hidrógenos se combinan con el bióxido de carbono para dar un sexto de molécula de glucosa y agua (esta reacción se conoce como reducción del bióxido de carbono para formar azúcares). La reacción sería la siguiente:

4H + CO2 = HCOH + H2O (Fórmula 2)

La molécula de agua resultante puede ser utilizada para descomponerse en una fase posterior, como la de la fórmula 1.



Se ha comprobado que la fuente directa del oxígeno que las plantas desprenden a la atmósfera procede del agua que absorben por las raíces. Oxígeno que sirve para restablecer el que los animales consumen en la respiración.



Realmente, esto que parece tan sencillo es bastante más complicado por las reacciones intermedias que tienen lugar en el proceso, y que, por lo simplificado de estas notas, vamos a procurar reproducir las menos posibles.



La clave de la fotosíntesis está en la fijación de la molécula de bióxido de carbono de la atmósfera y su posterior desdoblamiento para utiliza el átomo de carbono en la formación de glucosa.



El proceso fotosintético tardó mucho tiempo en aclararse. Antes de los años cuarenta se pensaba que la glucosa pudiera ser formada combinándose, en una primera fase, el átomo de carbono con el agua, y liberándose los dos átomos de oxígeno a la atmósfera, según la reacción,



CO2 + H2O = CH2O + O2

Y, luego el CH2O (formaldehilo), por reacciones sucesivas se transformaría en glucosa. Seis moléculas de formaldehilo darían una de glucosa (C6H12O6).



Esta síntesis de la glucosa a partir del formaldehilo pudo ser realizada en el laboratorio de una forma muy tediosa. Pero se pensaba que las plantas poseían encimas que, actuando de catalizadores, acelerarían la reacción. En realidad, el formaldehilo es un compuesto tan venenoso que terminaría por aniquilar a la planta. No obstante, los químicos, para buscar una explicación, supusieron que el formaldehilo era transformado tan rápidamente en glucosa, que en ningún momento la planta tendría más de una cantidad muy pequeña de él. Esta teoría se mantuvo durante dos generaciones, simplemente porque no había otra mejor (la Naturaleza lo tenía ya solucionado desde el “principio”, de una manara lógica, sencilla y económica).



Todo lo anterior se demostró que era falso al descubrir, entre los años 1938 y 1940, gracias a isótopos[5] radiactivos del oxígeno y del carbono, que, en realidad, el oxígeno que las plantas desprendían a la atmósfera no era el del bióxido de carbono, sino el del agua que la planta absorbe por las raíces.



Sentado esto, vamos a indicar las reacciones que tienen lugar en lo que se conoce como la “trampa” del bióxido de carbono.



Después de muchos estudios, en 1951, se identificó la sustancia que realmente constituía la “trampa”. Era una sustancia de la familia de la glucosa (un azúcar), y además existía en la planta. El nombre de esta sustancia es “ribulosa-1’5-difosfato”, conocida también por las siglas RDP, cuya fórmula desarrollada es:









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Veamos ahora como funciona la “trampa”. Empecemos con el RDP, con sus átomos de carbono numerados del 1 al 5, como en la fórmula “a” de la figura 1. Imaginemos ahora una molécula de bióxido de carbono (CxO2), cuyo átomo de carbono le marcamos con un asterisco. Este átomo de carbono se agrega al carbono 2 RDP, junto con sus dos átomo de oxígeno, pero al mismo tiempo, los dos átomos de hidrógeno asociados al carbono 3, se trasladan al carbono 2. Entonces, se forma el “compuesto por adición” que se muestra en la fórmula “b”.Este compuesto, al añadirle una molécula de agua (hidrólisis), se divide por el enlace de los carbones 2 y 3. De esa molécula de agua, un átomo de hidrógeno se une al carbono 2, y el grupo oxidrilo (OH) al carbono 3, como se indica en la fórmula “c”.



Las dos moléculas resultantes que se muestran en la fórmula “c” son la misma , aunque una escrita de derecha a izquierda y la otra de izquierda a derecha. Ambas son moléculas de ácido fosfoglicérico. También conocido como PGA.









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Podemos decir, en resumen, que una molécula de RPD más CO2 más H2O nos dan dos moléculas de PGA.

Recordemos que según la fórmula 2, cuatro átomos de hidrógeno se combinaban con el bióxido de carbono para formar un sexto de glucosa y una molécula de agua. El proceso es más o menos como sigue, mostrado de la forma más simple.

A cada molécula de PGA se agregan dos átomos de hidrógeno para formar una molécula de agua, y el PGA se transforma en fosfato de triosa (TP) (según la fórmula 4) más agua.









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Como había dos moléculas de PGA, se han formado dos moléculas de TP. Una vez formadas estas dos moléculas de TP, se unen (después de un a serie de cambios que no vamos a citar) para formar una molécula de RDP y un sexto de glucosa. [Donde 2(C3H5O2Ph) es TP y C5H8O3Ph2 es RDP]



2(C3H5O2Ph) = C5H8O3Ph2 + HCOH

Para ello han sido preciso consumir 8 cuantos de energía solar.



Por tanto, de acuerdo con lo anterior, con 12 moléculas de TP se obtendrían 6 moléculas de RDP y una molécula de glucosa, además de seis moléculas de agua como veremos a continuación.


Como se consumió una molécula de agua en la conversión de bióxido de carbono más RDP en dos moléculas de PGA y se restituyen dos al transformar las dos moléculas de PGA en dos de TP, en realidad , esto corresponde a la producción neta de una molécula de agua. Por tanto, en la formación de una molécula de glucosa, que se precisan 12 moléculas de TP, se restituyen 12/2 = 6 moléculas de agua.

Este ciclo se conoce con el nombre de “Ciclo de Calvin”. Por su descubrimiento, como hemos dicho, se le concedió el premio Nobel de Química en 1961.

Como se ha señalado, “la glucosa es la fuente de energía por antonomasia” de todos los organismos. Ahora vamos a relatar, de forma resumida, que ampliaremos en el tema respiración, como los organismos obtienen energía de la glucosa.

Para obtener energía de la glucosa hay que oxidarla (quemarla) con el oxígeno que inhalamos en la respiración, oxígeno que está en estado molecular (dos átomos unidos para formar una molécula (O2). Vamos a comprobar de que manera la Naturaleza ha diseñado un procedimiento delicado para quemar (oxidar) la glucosa sin que el organismo resulte dañado.

Empecemos por decir que el oxígeno es una sustancia muy activa y, por lo general, las sustancias activas, por su propia naturaleza, provocan gran variedad de cambios químicos en todo lo que tocan. La estructura delicadamente equilibrada del tejido vivo no puede tolerar cambios imprevistos y, por eso, las sustancias activas son, en su mayor parte, tóxicos peligrosos.

El hecho de que el oxígeno molecular pueda ser tolerado, se debe, por completo, a la manera que los tejidos han evolucionado hasta conseguir un sistema sumamente especializado para manejar el oxígeno. Para ello, tienen lugar unas reacciones químicas que se realizan enteramente en las mitocondrias, que son uno de los varios orgánulos del citoplasma de las células y que tienen por única misión manejar el oxígeno. Cualquier sistema que utilice oxígeno molecular en un organismo lo realizará a través de las mitocondrias y en ningún otro lugar.

El oxígeno molecular, como hemos dicho, está formado por dos átomos de oxígeno, que es por lo que puede resultar tóxico, pues bien, las mitocondrias disponen de una encima particular, denominada “citocromooxidasa”, que posee la capacidad de dividir la molécula de oxígeno en sus dos átomos componentes. Ello permite que estos átomos se unan con hidrógeno para formar agua. Esta reacción tiene lugar tan deprisa como penetra la molécula de oxígeno en la célula y es llevada a la mitocondria, de esta forma, “la serpiente pierde el veneno” y, además, la reacción se utiliza para obtener energía.

La combinación de dos átomos de hidrógeno (desprendidos en las reacciones que tienen lugar en la mitocondria) con uno de oxígeno para formar agua, no se realiza de forma inmediata. Los átomos de hidrógeno son pasados, de mano en mano, por una serie de sustancias relativamente complejas y que se van formando en las reacciones químicas que tienen lugar en lo que se conoce como el “ciclo de Krebs”, en las que interviene, naturalmente, la glucosa, que es donde va a ser oxidada. A cada transferencia del hidrógeno se produce una pérdida de energía (reacción “cuesta abajo”). Al final se consigue una pérdida total de 2’25 ev.

Esta pérdida de energía, de 2’25 ev., es aprovechada para que tenga lugar una acción “cuesta arriba” que hace posible la producción de una molécula de ATP, que es donde el organismo acumula la energía necesaria para posteriores reacciones.

El ciclo de Krebs quema el hidrógeno de la glucosa lentamente y en circunstancias de riguroso control, (todos sabemos lo que es un chorro de hidrógeno ardiendo en una atmósfera de oxígeno). Debemos agregar que por cada molécula de glucosa tratada por el ciclo de Krebs, se consiguen 38 molécula de ATP, que representan una provisión de energía de 11’4 ev., que equivalen al 38% de la energía libre proporcionada, idealmente, por la oxidación de la glucosa, ya que, como es sabido, en toda transformación tiene lugar una pérdida de energía.

En relación con esta pérdida de energía que tiene lugar en toda transformación, diremos, grosso modo, que, por lo que respecta a la alimentación, se necesitan 4’5 kg. de alimento para elaborar 500 gr. de tejido orgánico, perdiéndose los 4 kg. restantes en calor y desechos materiales.

Y ahora, conocido, aunque de manera superficial, el proceso fotosintético, y los temas con él relacionados, vamos a relatar unos datos que nos darán una idea de la enorme escala a la que las plantas verdes de la Tierra crean materia orgánica y liberan oxígeno.

El bioquímico ruso-estadounidense Eugene I. Rabinovich, uno de los más importantes investigadores de la fotosíntesis, estima que cada año las plantas verdes combinan un total de 150 mil millones de toneladas de carbono (a partir del bióxido de carbono del aire o del disuelto en las aguas de los mares) con 25 mil millones de toneladas de hidrógeno (a partir del agua) y liberan 400 mil millones de toneladas de oxígeno. En esta gigantesca producción, las plantas de los bosques y campos de la tierra firme sólo contribuyen en un 10%, el restante 90% debemos agradecérselo a las plantas unicelulares y algas marinas de los océanos.


1.6.-Transpiración de las plantas

Hemos visto como a través de la función clorofílica las plantas sintetizan carbohidratos[6], pero otra tarea importantísima que cumplen es emitir a la atmósfera gran parte del agua que absorben por las raíces, lo que se conoce como transpiración. La transpiración tiene lugar por unos diminutos poros que tienen en el envés de las hojas. Se estima que la transpiración media de los árboles está comprendida entre 10 y 200 litros por día, depende de la humedad, accesibilidad del agua, temperatura y viento. Por ello, las selvas son una fuente prodigiosa de vapor de agua a la atmósfera que después genera copiosas lluvias, como sucede en las inmensas selvas tropicales. Esta transpiración de las plantas, al igual que cuando sentimos frío al evaporarse el sudor cuando nos abanicamos, tiene una marcada influencia en la refrigeración de los ecosistemas, es por lo que las selvas son más frescas que los desiertos.

Si tuviéramos que expresar el rendimiento de una planta en lo que respecta a la energía que incide sobre ella, este sería el siguiente: Refleja en torno al 15%. Emite un 18% en forma de calor. Fija un 1% en la producción de biomasa (fotosíntesis) y el 66% restante lo utiliza en la transpiración y el ascenso del agua de las raíces a las hojas. Podemos decir que un árbol en medio del campo es una estructura disipativa que captura energía de la luz solar y degrada la mayor parte de esa energía en calor transpirado. Es como una estructura disipativa gigantesca que mana agua en forma de calor a través de la transpiración. Merece destacarse el escaso 1% de la energía puesta en juego por la planta para el proceso fotosintético.


2.- RESPIRACIÓN

2.1.- Generalidades

De lo expuesto en apartados anteriores relacionados con la respiración, hemos visto que el aporte de energía en los tejidos vivos procede de parte de la energía libre puesta a disposición del cuerpo por la conversión de glucosa en bióxido de carbono y agua, energía que es atrapada y temporalmente guardada en forma de ATP. Sólo esta porción atrapada puede emplearse para impulsar los cambios químicos consumidores de energía, cambios que son esenciales para la vida e inseparables de ella. Para comprobarlo vamos a desarrollar el complejo metabolismo de la glucosa para conseguir energía, de la forma más simple posible.

En el metabolismo de la glucosa podemos considerar dos ciclos y por este orden; en primer lugar, la ruptura parcial de la glucosa en lo que se denomina glicosis anaeróbica (sin aire), cuyo producto final es el ácido láctico y, en segundo lugar, la oxidación del ácido láctico que completa el ciclo de la oxidación de la glucosa para obtener, como producto final, bióxido de carbono, agua y energía.


2.2.- Glicosis anaeróbica

El primer paso de la glicosis es añadir un grupo fosfato a la glucosa, empleando, para ello, simplemente ATP.

Para evitar, lo máximo posible, las complicaciones de las fórmulas químicas, expresaremos la glucosa sencillamente como (6C), y el ATP lo escribiremos ADP~Ph, en vez de ATP (recordemos que ADP es un fosfato de baja energía, con dos grupos fosfato y que al agregarle un tercer grupo fosfato se transforma en ATP). El primer paso de la cadena glicólitica puede escribir de la siguiente manera, en donde [(6C)- Ph] es un fosfato de glucosa:

(6C) + ADP~Ph = (6C) - Ph + ADP (ecuación 1)

Las características del fosfato de glucosa hace que se pueda añadir fácilmente a otro ATP y se forme difosfato de fructuosa, que puede escribirse cono Ph – (6C) – Ph.

Entonces la ecuación total para estos dos primeros pasos sería:

(Pasos 1 y 2) (6C) + 2ADP~Ph = Ph - (6C) - Ph + 2ADP (ecuación 2)

Se han consumido dos moléculas de ATP para formar los dos fosfatos de baja energía en el difosfato de fructuosa.

El paso siguiente es la división por la mitad del difosfato de fructuosa. En vez de un compuesto de 6 átomos de carbono con dos grupos fosfato, nos encontraremos con dos compuestos de 3 átomos de carbono, con un grupo fosfato cada uno de ellos:

(Paso 4) Ph – (6C) - Ph = Ph – (3C) + (3C) – Ph (ecuación 3)

La primitiva molécula de glucosa, más dos grupos fosfato, se ha convertido ahora en dos moléculas de “fosfato gliceraldehído” (Ph – (3C)). Expondremos su fórmula a continuación , porque nos será útil:













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El grupo fosfato del fosfato gliceraldehído es aun bajo en energía; aproximadamente 0’1 ev.

A partir de aquí, la cadena glicolítica, será doble, porque en la ecuación 3 hemos obtenido dos moléculas de fosfato de gliceraldehído de la división de la molécula de difosfato de fructuosa, por lo que en cada paso sucesivo se formarán dos moléculas de cada compuesto nuevo.

En los proceso de las ecuaciones 1, 2 y 3 , de las que no hemos expuesto la fórmula, por simplificar, siempre que se añadió un grupo fosfato, este grupo sustituyó a un grupo oxidrilo (o hidroxilo) (OH) del correspondiente compuesto.

En el paso siguiente hay que añadir un grupo fosfato al átomo de carbono del extremo izquierdo de la fórmula A, o sea, el que tiene la estructura HC-. Pero a diferencia de las dos ocasiones anteriores en que se añadió un grupo fosfato y éste sustituyó a un grupo oxidrilo (OH), ahora se añade una molécula de agua (H2O) y después se la sustraen los dos átomos de hidrógeno (2H). Esto significa que de la nueva molécula de agua queda unido sólo el átomo de oxígeno. El resultado podemos observarlo, de forma simple, si sólo tenemos en cuenta el carbono del extremo izquierdo de la fórmula del fosfato gliceraldehído, que es donde se une (Fórmula A1):













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A continuación, el grupo hidroxilo resultante (de la izquierda) es sustituido por un grupo fosfato, de modo que la estructura se convierte en Ph – C -. El nuevo compuesto, de este cuarto paso, es el ácido difosfoglicérico, de alta energía, y puede escribirse: Ph ~ (3C) – Ph, o desarrollando su fórmula, como se muestra a continuación.





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En este caso, el ácido difosfoglicérico, de alta energía, no pudo formarse a expensas de ATP porque el nuevo fosfato de alta energía formado requiere una aportación de energía de 0`5 ev., muchísimo más elevada que la de 0`3 ev. que puede suministrar el ATP, por lo que la energía necesaria para formar el fosfato de alta energía procede de la pérdida de dos átomos de hidrógeno (deshidrogenación), tal como se expresa en la fórmula A1. La pérdida de hidrógeno entraña siempre la pérdida de una cantidad particularmente elevada de energía libre que ha sido utilizada, en este caso, para la formación de los fosfatos de alta energía del ácido difosfoglicérico. (recordemos que en la glicólisis anaeróbica, que es la que estamos tratando en este momento, no se emplea oxígeno por lo que no se puede utilizar este elemento para obtener energía).

Podemos expresar el cambio con la ecuación;

Ph ~ (3C) - Ph (ecuación 4)

Hemos dicho que el ácido difosfoglicérico es de alta energía, y lo expresábamos en la ecuación 4. Consecuencia de ello es que este ácido puede emplearse para formar ATP. Para ello, su grupo fosfato de alta energía es transferido a ADP para formar ATP según se indica en la ecuación siguiente:

(Paso 5) Ph ~ (3C)-Ph+ADP=(3C )–Ph+ADP~Ph (ecuación 5)

(Recordemos que ADP~Ph es la representación simbólica de ATP).

Así se elimina un enlace de 0`5 ev. y se forma uno de 0`3 ev. (que todavía es de alta energía). Este es un proceso “cuesta abajo” que se produce fácilmente. El ATP formado queda a disposición del organismo y el grupo fosfato utilizado en su formación es sustituido por un grupo hidroxilo ordinario. El grupo fosfato de bajo nivel se permuta con el hidroxilo del segundo carbono, dando como resultado el ácido fosfoglicérico, que como el ácido gliceraldehído puede escribirse (3C) – Ph. La fórmula del ácido fosfoglicérico, formado en el quinto paso, es:





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El fosfato del ácido fosfoglicérico, es de baja energía. Tan pronto como se forma, se le sustraen un átomo de hidrógeno y un grupo hidroxilo (H+OH). Dado que el hidrógeno y el hidroxilo, tomados juntos, puede considerarse que forman una molécula de agua, se dice que se ha originado una deshidratación. De esta manera, el ácido fosfoglicérico se convierte, en el sexto paso, en otro compuesto: el ácido fosfoenolpirúvico, de formula:












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Comparando las formulas C y D, se verá de donde han sido desplazados el átomo de hidrógeno y el grupo hidroxilo. Al unirse el grupo fosfato a un átomo de carbono que está, a su vez, unido a otro átomo de carbono por un doble enlace, hace que el grupo fosfato del ácido fosfoenolpirúvico sea de alta energía. Podríamos representar este compuesto por la ecuación [3C] ~ Ph

Este fosfato del ácido fosfoenolpirúvico tiene 0`5 ev de los que podrán disponerse. Su grupo fosfato puede ser sustituido por un grupo oxidrilo (OH) y transferido sin ninguna dificultad a ADP para formar ATP, según la ecuación:

(Paso7) [3C] ~ Ph + ADP = [3C] + ADP ~ Ph (ecuación 6)

Cuando el ácido fosfoenolpirúvico ha transferido su fosfato, queda un compuesto con tres átomos de carbono conocido como ácido pirúvico (séptimo paso), primer compuesto de la cadena glicolítica, después de la glucosa, que no tiene un grupo fosfato.

El ácido pirúvico se diferencia del ácido láctico en que tiene dos átomos menos de hidrógeno en su molécula. Por tanto, el ácido pirúvico acepta los dos átomos de hidrógeno desprendidos por el fosfato gliceraldehídico en un paso anterior (fórmula A1) y se convierte en ácido láctico. Con esta última reacción termina la glicólisis anaeróbica.

En ella, se han producido ocho cambios químicos. Se consumieron dos moléculas de ATP para formar los dos fosfatos de baja energía (Ph) del difosfato de fructuosa (p1y2) y se formaron 4 (pasos 5 y 7). Se consumieron 4 moléculas de ADP (pasos 5 y 7) y se formaron 2 (pasos 1 y 2). Por lo que el saldo neto es de 2 moléculas de ATP formadas y 2 de ADP consumidas. Por consiguiente, el cambio total en la glicosis anaeróbica puede expresarse con la siguiente ecuación, en donde 2C3H6O3 es "ácido láctico":

C6H12O6 + 2Ph + 2ADP = 2C3H6O3 + 2ATP + 1’65 ev. (ecuación 8)

Adviértase que, en esta reacción, sólo se generan dos moléculas de ATP y hay una pérdida de energía libre de 1’65 ev. que va del sistema al mundo exterior. Esto significa que la reacción es “cuesta abajo” y, por lo tanto, puede producirse espontáneamente.

Hay que reconocer que el proceso estudiado se realiza de una manera muy ingeniosa, y merece citar que la ecuación 5 no se descubrió hasta 1939 por el bioquímico alemán Otto Heinsrich Wargurb, que ya había recibido el premio Nobel de Medicina y Fisiología en 1.931 por sus trabajos en el campo del metabolismo de la glucosa (Si Platón dijo: “Dios es un geómetra”, yo agrego: y un físico-químico).

En la figura siguiente, tomada del libro Fotosíntesis Asimov, I. (1968), se representa la cadena glicolítica.















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2.3.- Oxidación de la glucosa

El proceso glicolítico es un paso previo para completar la oxidación de la glucosa, por lo que tendremos que empezar con el ácido láctico que fue el último producto de la glicosis anaeróbica. Este último proceso de oxidación de la glucosa se conoce como Ciclo de Krebs. Los cambios químicos que tienen lugar en este ciclo (nueve en total, que se pueden ver en la figura que al final del escrito representa la cadena del referido Ciclo), por ser más complejos que los realizados en la glicosis, no los vamos a desarrollar.

El primer paso es una inversión de la última fase de la glicosis . Es decir, se extraen dos átomos de hidrógeno (2H) del ácido láctico, convirtiéndolo en ácido pirúvico, (aunque hemos dicho “una inversión”, realmente es más que una inversión, los dos átomos de hidrógeno que se extraen serán aprovechados más adelante).

Los ocho pasos siguientes se inician con el ácido pirúbico, que reacciona con una molécula de agua (H2O) y a la vez pierde otros dos átomos de hidrógeno(2H) y una molécula de bióxido de carbono (CO2) formándose lo que se conoce como “grupo acetil”. Como la molécula de bióxido de carbono se lleva un átomo de carbono, el grupo acetil formado contendrá sólo dos carbonos. Por otro lado, el grupo acetil no puede existir por si sólo, en cuanto se forma, se une a una sustancia muy complicada llamada “coenzima A” que lo impulsa a combinarse con un compuesto de cuatro carbonos llamado “ácido oxalacético”, y, juntos, forman un compuesto de seis átomos de carbono conocido como “ácido cítrico”.

A continuación, se inicia el proceso conocido como “Ciclo de Krebs”. Después de varios cambios químicos, que, como hemos dicho, no vamos a detallar, seis cambios en total, se vuelve a regenerar el ácido oxalacético (y así, nos situamos al principio del ciclo de Krebs). La recién creada molécula de ácido oxalacético, se une a un nuevo grupo acetil para formar ácido cítrico e iniciar un nuevo ciclo de Krebs. Este proceso se repite mientras el organismo precise energía. Por cada ciclo de Krebs se oxida un grupo acetil. Los detalles de este ciclo fueron descubiertos a finales de los años treinta por el bioquímico germano Hans Adolf Krebs.





Si nos fijamos en la ecuación 8, que representa el cambio experimentado por la molécula de glucosa en la glicosis anaeróbica, vemos que de una molécula de glucosa obtenemos dos de ácido láctico que es con las que se inicia el ciclo de Krebs. El destino final de las dos moléculas de ácido láctico y, como consecuencia el de la molécula de glucosa inicial, aparte de la energía conseguida, es de 6 moléculas de CO2, que se expulsan al exterior y de 24 átomos de hidrógeno que se aprovechan por el organismo. La ecuación es la siguiente:

2C3H6O3 + 6H2O = 6CO2 + 24H (ecuación 9)

Debemos tener en cuenta que las seis moléculas de agua agregadas en la ecuación 9 aportan un total de seis átomos de oxígeno necesarios para, con los seis de las dos moléculas de ácido láctico, formar el bióxido de carbono que aparece a la derecha de la ecuación 9, átomos de oxígeno que consideraremos después en la ecuación 10.

¿Y qué ocurre con los 24 átomos de hidrógeno producidos en el ciclo de Krebs? Es lógico suponer que no se pierden; pasan de los compuestos orgánicos del ciclo de Krebs a átomos de oxígeno y forman agua.(24 átomos de hidrógeno se combinan con 12 átomos de oxígeno, o lo que es lo mismo, con seis moléculas de oxígeno: 6O2, para formar 12 moléculas de agua). Pero si tenemos en cuenta que en el ciclo de Krebs se consumieron seis moléculas de agua, expresado en la ecuación 9, queda una formación “neta” de agua de seis moléculas, por lo que la ecuación 9 podemos redactarla con una nueva fórmula que tenga en cuenta las seis moléculas de oxígeno (6O2) anteriormente mencionadas.

2C3H6O3 + 6O2 = 6CO2 + 6H2O (ecuación 10)

Y es precisamente este proceso de transferencia de átomos de hidrógeno de los compuestos orgánicos al oxígeno, para formar agua, el que produce la energía.

Estos átomos de hidrógeno desprendidos dentro de las mitocondrias (que como sabemos es donde el organismo trata al oxígeno) en el curso del ciclo de Krebs, se combinan con el oxígeno por la influencia de un fermento, cuya composición es en la actualidad desconocida, que se denomina citocromooxidasa. Estos procesos se conocen como fosforilización oxidativa.

El ciclo de Krebs quema (oxida) el hidrógeno (en las mitocondrias) lentamente y en circunstancias de riguroso control. La diferencia entre cuando se quema hidrógeno en el aire libre y cuando se quema en las mitocondrias, es que en el primer caso la energía se pierde totalmente en forma de calor (más un poco de luz), y en el segundo, la energía del hidrógeno es atrapada como energía química en forma de ATP.

La combinación de dos moléculas de ácido láctico con oxígeno para formar bióxido de carbono y agua (tal como se expresa en la ecuación 10), entraña una perdida de energía de 27 ev., ya que como sabemos, la transferencia de un par de átomos de hidrógeno de un compuesto orgánico al oxígeno implica una pérdida de energía libre de 2’25 ev.. Si han intervenido 24 átomos de hidrógeno (ecuación 9), o sea, 12 pares, la pérdida total de energía libre será de 2’25 por 12, igual a 27 ev..

¿Dónde se forma el ATP?: de la energía producida en la transferencia de los átomos de hidrógeno que se extraen en los distintos pasos del ciclo de Krebs (deshidrogenación) a átomos de oxígeno. Estos puntos de transferencia implican una pérdidas de energía libre lo bastante grande para la producción, “cuesta arriba”, de moléculas de ATP partiendo de ADP en lo que, como hemos dicho, se conoce como fosforilización oxidativa. En consecuencia, en los nueve paso que integran la oxidación de cada molécula de ácido láctico, se forman 18 moléculas de ATP, y como son dos moléculas de ácido láctico las que se oxidan, las moléculas de ATP formadas serán 2 x18 = 36. Pero como en el proceso glicolítco se formaron además 2 moléculas de ATP, el total de moléculas de ATP formadas son 36+2 = 38.

Las 38 moléculas de ATP representan una provisión de energía igual a 38 x 0’3, o sean 11’4 ev., aunque hay que considerar que la oxidación total de una molécula de glucosa en bióxido de carbono y agua ha representado una pérdida de energía de 28’65 ev. (27 en el ciclo de krebs y 1’65 en el proceso glicolítico), por lo que el tejido vivo consigue ahorrar, aproximadamente, un 40 % (11’4/28’65) de la energía libre perdida por la oxidación de la glucosa. El restante 60 % de la energía se convierte en calor, muy útil para los seres de sangre caliente, aunque incluso en los seres de sangre caliente la mayor parte de este calor debe ser expulsado al medio ambiente (es como el rendimiento de una máquina, nunca se alcanza el 100%). Así mismo, en este proceso se forman 6 moléculas de bióxido de carbono que se expulsan al exterior con la respiración.


2.4.-Datos destacables

Antes de terminar el tema me voy a referir a unos datos sorprendentes que completan el proceso respiratorio y que merece la pena conocer. Hemos visto en los procesos anteriores, como la energía conseguida a partir de una molécula de glucosa la hemos almacenado en las 38 moléculas de ATP, sin cuyos procesos quedaríamos sin energía para seguir viviendo ¡Pero esto no termina aquí! El dato sorprendente está en que los humanos (por referirnos a un animal aerobio), para utilizar en su provecho este proceso energético, y hacer que la energía alcance a todas las células que integran su organismo, el ATP que debe movilizar un ser humano está en función de las calorías que consume su organismo, se pueden estimar, como un promedio, en 190 kilos de ATP los que moviliza cada día de su vida para impulsar sus actividades. Teniendo en cuenta que cualquiera de nosotros alberga menos de 50 gramos de ATP en nuestro cuerpo a cualquier instante, eso supone un reciclaje enorme, que equivale a que cada molécula de ATP debe volverse a cargar energéticamente, como mínimo, 4.000 veces al día (¡Es, o no, sorprendente!).

Hemos dicho que el proceso de oxidación de los átomos de hidrógeno para formar agua y posteriormente ATP, se conoce como fosforolización oxidativa. Pues bien, los detalles de la fosforilización oxidativa, aun no han sido descubiertos. Pero el proceso se realiza, sean cuales fueran los detalles, la Naturaleza los conoce y sabe como aplicarlos, y es ésta la principal fuente de energía para los tejidos de casi todas las formas de vida animal (otra vez ¡qué sabia Naturaleza!).

Por último, en el proceso respiratorio no debemos dejar sin recordar el papel esencial que la hemoglobina juega en él, al ser la molécula de la que se vale la sangre para transportar el oxígeno a la totalidad de los tejidos. Sin ella, la vida sería imposible, ya que la sangre, sin la cooperación de la hemoglobina, sólo podría disolver, una setenta parte de la cantidad de oxígeno que es capaz de transportar cuando en ella está presente la molécula de hemoglobina.









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Para los interesados en ello, voy a explicar, de manera sucinta y sin fórmulas, el desarrollo del Ciclo de Krebs siguiendo el dibujo precedente, tomado del libro Fotosíntesis, de Isaac Asimov (1986), que se referiere a la cadena del citado Ciclo y que nos dará una idea esquemática de su proceso.

Como ya hemos señalado, el Ciclo de Krebs comienza con el ácido láctico, producto final del proceso glicolítico, un compuesto de 3 átomos de carbono (3C) que en el primer paso del ciclo pierde 2 hidógenos y se trnsforma en ácido pirúvico (3C). A este compuesto se le agrega una molécula de agua, y se desprenden 2 átomos de hidrógeno y una molécula de CO2, por lo que el ácido pirúvico se transforma en un grupo acetil, un compuesto de 2 carbonos (por la pérdida del CO2) (paso 2).

A partir de aquí comienza el verdadero Ciclo de Krebs. El grupo acetil se combina con un compuesto de 4 carbonos (ácido oxaloacético) y juntos forman un compuesto de 6 átomos de carbono conocido como ácido cítrico (paso 3).

En el curso de varios cambios químicos, pasos 4 al 9, llegaremos, de nuevo, al ácido oxaloacético a través de los compuestos que se van formando en los pasos sigientes:

Paso 4: ácido oxalsuccínico (6C) con pérdida de 2 hidrógenos (2H).

Paso 5: ácido alfa-cetoglutárico (5C) con rérdida de una molécula de CO2.

Paso 6: ácido succínico (4C) con pérdida de 2H y una molécula de CO2, y la agregación de una molécula de agua.

Paso 7: ácido fumárico (4C) con pérdida de 2H.



Paso 8: ácido málico (4C) se agrega una molécula de agua.

Paso 9: vuelve a formarse ácido oxaloacético, con pérdida de 2H. La reciente formada molécula de ácido oxaloacético está en condiciones de unirse a un nuevo grupo acetil y repetir el Ciclo.

Hemos podido observar que tanto en el proceso fotosintético como en el de la respiración tienen lugar una serie de procesos químicos, desarrollados de forma tan ingeniosa como eficiente, donde, una vez más, la Naturaleza nos manifiesta su capacidad creativa y, en este caso, como un dominio pleno de la química orgánica, porque, si no, ¿cómo podría haber logrado la realización de los procesos citados? Podría el “azar” tener capacidad creativa para diseñar unos procesos tan complicados, cuando los humanos no fueron capaces de descifrar, hasta 1939, por el bioqímico alemán Heinsrich Wargurb el desarrollo completo de la glicosis anaeróbica, y, en 1953, el Ciclo de Krebs por el bioquímico germano-británico Adolf Krebs No obstante, los detalles de la fosforilización oxidativa (oxidación de los átomos de hidrógeno, en las mitocondrias para formar ATP), el proceso más importante que se realiza en el Ciclo de Krebs, no han sido desubiertos todavía.





2.5.- El ciclo del agua

Hemos visto en los dos temas que describen el ciclo del carbon la importancia que para su desarrollo, como para todo en la vida, tiene el agua, por lo que no quiero dejar de hablar de otro ciclo, aunque no tan complejo como el anterior,pero también importante para la vida, me refiero al ciclo de este líquido elemento, El agua está sometido en la Naturaleza a un ciclo constante. El calor del Sol le evapora de los mares, depósito principal de agua, vapor que se mantiene en la atmósfera por la fuerza gravitatoria. Las corriente de aire frío, hacen que de este vapor se formen las nuves y las nieblas. Cuando las gotas de agua que forman las nuves aumentan de tamaño, caen al suelo en forma de lluvia o de nieve en las zonas frías. El agua caida a la tierra formará glaciales o lagos, o se deslizará por la superficie formando ríos que devolverán, de nuevo, el agua al mar; cerrándose asi el ciclo.


[1] Electrón-voltio es la energía adquirida por un electrón sometido a la diferencia de potencial de 1 voltio.
[2] Ergio es la unidad de trabajo en el sistema cegesimal. Equivale al trabajo realizado por la fuerza de 1 dina al desplazar su punto de aplicación 1 centímetro. DINA es la unidad de fuerza en el mismo sistema. Equivale a la fuerza necesaria para comunicar a la masa de 1 gramo la aceleración de un centímetro por segundo.
[3] Unos procesos químicos consumen energía para producirse (cuesta arriba), y otros desprenden energía (cuesta abajo) cuando se generan.
[4] Ver demostración en el apartado 3 del tema LO ÍNFIMO.
[5] Ver escrito sobre Isótopos.
[6] Carbohidratos: Más conocidos como hidratos de carbono. Son moléculas orgánicas compuestas por carbono, hidrógeno y oxígeno. Son solubles en el agua. Forman parte de la alimentación humana, y, en una alimentación equilibrada, deben consumirse unos 300 gr,/día generalmente provinientes de cereales, frutas y verduras.









BIBLIOGRAFÍA






Asimov, I. (1986). La Fotosíntesis, (Ferrer, J. Trad.). Barcelona: Ed. Plaza y Janés. (Trabajo original publicado en 1968).



Schneyder, F.D. y Sagan, D. (2008). La Termodinámica de la vida (Gracía Leal, A. Trad.). Barcelona: Ed. Tusquets (Trabajo original publicado en 2005).



Margulis, L. y Sagan, D. (2008). Microcosmos (Piqueras, M. Trad.) (3ª Ed.). Barcelona: Ed. Tusquets. (Trabajo original publicado en 1986).

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